27 luglio 2014

Un approccio probabilistico all'evoluzione del tegumento nei dinosauri

In questi giorni si discute molto, online, sulle implicazioni che la pubblicazione di Kulindadromeus ha in merito all'origine ed evoluzione dei vari tipi di tegumento nei dinosauri.
I dinosauri ancestrali erano “filamentosi”? Le squame di Kulindadromeus sono omologhe a quelle dei rettili non-dinosauri? Oppure sono omologhe a quelle degli uccelli moderni?
La maggioranza delle discussioni e dei commenti (quelli intelligenti, tralascio quelli palesemente incompetenti) che ho letto tendono (spesso in modo implicito e non del tutto consapevole) a ragionare “ottimizzando col cuore” la distribuzione nota dei tegumenti dei dinosauri. Il termine “ottimizzare col cuore” significa ipotizzare la condizione ancestrale dei vari nodi secondo una procedura solo in parte ripetibile e quantificabile. Ma cosa accade a testare la distribuzione dei tegumenti dinosauriani usando un approccio probabilistico su un preciso framework filogenetico? Per “approccio probabilistico” intendo un metodo che prenda in considerazione anche ciò che NON conosciamo. Ad esempio, il tegumento dei Tyrannosauridae tardo-cretacici è noto per impronte di squame, mentre l'eventuale presenza di piumaggio filamentoso o di vere e proprie penne è sconosciuta. Pertanto, mentre la presenza di squame è assodata, la presenza/assenza di altri tegumenti è un'incognita. Tale incognita può essere “colmata” in vari modi, ad esempio ottimizzandola in base alla più probabile condizione deducibile dai parenti prossimi. In alternativa, tale incognita può essere “misurata” e incorporata come valore di incertezza per “pesare” le varie probabilità.
Ho effettuato un breve test probabilistico, analizzando la distribuzione nota di tre tegumenti: squame tubercolate, filamenti (“proto-piume”/setole), piumaggio pennaceo (remiganti/timoniere) in un framework atemporale di Dinosauria basato su un set di taxa significativi in quanto presentano tracce sicure di almeno uno dei tre tegumenti. L'analisi permette quindi, nei limiti della sua campionatura, di stimare la probabilità che i vari tegumenti fossero presenti nei vari nodi definiti dalle relazioni filogenetiche tra i taxa inclusi.

I risultati

Per le squame, l'analisi indica che le squame sono ampiamente presenti in Dinosauria, ma che – risultato interessante – c'è una probabilità di circa il 50% che esse siano scomparse alla base di Tyrannoraptora, per poi ri-evolvere secondariamente nei tyrannosauroidi derivati e in Paraves. Pertanto, questa analisi conferma l'ipotesi che le squame dei piedi aviani potrebbero essere non-direttamente omologhe con le squame ancestrali, e implica che anche le squame dei tyrannosauridi potrebbero essere delle acquisizioni secondarie.




Per i filamenti, l'analisi pare non dare dubbi: i filamenti compaiono alla base degli ornithodiri, ed anche se la condizione nei saurischi non-coelurosauri è piuttosto incerta, in nessun nodo di Dinosauria risulta ipotizzata la perdita dei filamenti. Quindi, questo risultato esclude che i tyrannosauridi, pur presentando squame, fossero contemporaneamente privi di filamenti.



Per le piume pennacee, risulta estremamente improbabile che in qualche dinosauro non-maniraptoro fossero presenti delle penne “complesse”. Inoltre, la condizione incerta data dagli scansoriopterygidi pare indicare che la comparsa del piumaggio moderno è accertata solamente in Paraves.



Questa analisi è molto preliminare e va quindi considerata solo come un test: non ho incluso tutti i taxa per i quali sia noto qualche tipo di tegumento, e ciò incide sicuramente nel risultato. Inoltre, sarà interessante in test futuri includere il dato-tempo, per valutare come la distanza temporale tra i vari nodi incida nella stima della probabilità che una condizione si acquisisca o perda.

26 luglio 2014

The Phylogeny of Pasta

La pasta è una cosa seria, quasi come la filogenetica!
Dopo questo inizio che denota la mia italianità stereotipata, vi mostro come ho riempito le pause durante la preparazione di alcuni articoli, in un'uggiosa mattina di fine luglio: elabodando la filogenesi della pasta! Ho analizzato la distribuzione di 14 caratteri morfologici in 26 tipi di pasta, e ho elaborato la filogenesi più plausibile dati i dati (...). Siccome la parsimonia con tutti i caratteri di ugual peso dava una politomia totalmente irrisolta (cosa non strana avendo un numero di caratteri metà di quello dei taxa), ho analizzato il dataset in base al peso implicito. Pur variando la concavità con cui sottopesare i caratteri omoplastici, si otteneva sempre la medesima topologia. I ditalini rigati risultano la pasta più basale. I miei amati fusilli sono relativamente basali, mentre stupisce la posizione derivata degli spaghetti.
Lo so, questa mattina non avevo un maccherone di meglio da fare...

25 luglio 2014

Sauroniops, The Graphic Novel

Che il nostro Sauroniops sia il theropode con il più alto rapporto popolarità/completezza è ormai assodato. Tutti adorano Sauroniops, e lo vorrebbero vedere in tutti i film con dinosauri.
A parte le battute, questo post vuole ringraziare, Arnaud Plumeri e Bloz, gli autori di Les Dinosaurs/Dinosaures the Graphic Novel, una serie di striscie a fumetti che parlano in modo simpatico ed intelligente dei dinosauri.
Arnaud mi ha inviato una striscia che comparirà nel prossimo numero della serie, dedicata al nostro Sauroniops, ed avente come protagonisti anche il sottoscritto, insieme a Fabio Dalla Vecchia e Matteo Fabbri! Non capita tutti i giorni di vedere il proprio lavoro e la propria persona tradotti in un fumetto!
© Copyright Plumeri & Bloz / Bamboo Edition - used with permission

Ho apprezzato moltissimo questo omaggio, per due motivi. 
Innanzitutto, come paleontologo che vede il proprio bizzarro ed astruso lavoro scientifico diventare fonte di ispirazione per opere artistiche. Ma anche per un motivo più personale: fin da ragazzino ho avuto la passione per il disegno ed il fumetto. Una delle mie aspirazioni di allora, oltre all'inossidabile paleontologia, era proprio di diventare fumettista, e durante gli anni del liceo e dell'università realizzai qualche centinaio di strisce a fumetti (tra i personaggi protagonisti c'erano, ovviamente, anche alcuni dinosauri). Poi, le contingenze hanno portato la mia vita verso la scienza, ma la mano e la passione sono ancora come quelle di allora, e non manco occasionalmente di ritornare alla matita.

Grazie mille a Arnaud e Bloz per questa unica manifestazione di stima.

24 luglio 2014

Kulindadromeus zabaikalicus: un ornithischio dal Giurassico russo che è sia piumato che squamato!

In questo blog, da anni sostengo la necessità di superare la vecchia dicotomia “piume vs squame”, secondo la quale questi due tegumenti non potrebbero coesistere nel medesimo animale. La necessità di superare quella ottusa dicotomia nasceva osservando il record fossile dei dinosauri: se troviamo dinosauri pennuti (come i maniraptori), dinosauri “filopiumati” (come il saurischio Sciurumimus e l'ornithischio Tianyulong), dinosauri con squamature tubercolate (come gli ornithischi hadrosauridi), dinosauri con filamenti e scutellature (come gli uccelli e Juravenator), dinosauri con osteodermi (come gli ornitischi ankylosauridi ed i saurischi titanosauri), e dinosauri con tubercoli e “setole” (come l'ornithischio Psittacosaurus), è evidente che questi vari tegumenti evolvono parallelamente uno dall'altro, e che quindi non ha senso ridurre tutto ad una semplice sequenza lineare “squama ancestrale – perdita della squama – acquisizione del piumaggio” localizzata dentro la linea theropodiana che porta agli uccelli, né ha senso continuare a vedere i non-theropodi come totalmente squamati. Inoltre, siccome squame e piume spesso fossilizzano in condizioni deposizionali differenti, è probabile che la distribuzione di piumaggio e squame nei fossili di dinosauri sia vincolata maggiormente alla tafonomia che alla filogenesi. Consequenza logica di questo nuovo paradigma, è che la base di Dinosauria potrebbe essere caratterizzata da animali con squame assieme al proto-piumaggio, e che la maggioranza dei dinosauri potrebbe essere stata contemporaneamente squamata e piumata.
Credo che da oggi, questo modo di vedere le cose diventerà la concezione standard: Godefroit et al. (2014) descrivono una bonebed ad elevata conservazione contenente numerosi esemplari di un nuovo ornitischio, lungo circa 1 metro e mezzo, dal Giurassico Medio-Superiore della Russia orientale ed istituiscono Kulindadromeus zabaikalicus. Questo nuovo neornithischio basale, sister-taxon di Cerapoda (“marginocefali + ornithopodi”) presenta il sistema tegumentario più complesso scoperto finora tra i dinosauri, comprendente sia tre tipi di squame, sia tre tipi di strutture filamentose.



Piccole squame imbricate (lunghe circa 3 mm) e di forma esagonale, simili agli scutelli dei piedi degli uccelli, sono presenti nella parte distale della tibia. Squame più piccole (lunghe 1 mm), arrotondate e non-imbricanti, simili alle squamette plantari dei piedi degli uccelli, sono presenti attorno alla mano, ai metatarsi ed ai piedi. La coda è ricoperta da almeno 5 serie di ampie squame lievemente incurvate, lunghe fino a 20 mm, ampie 10 mm, ma relativamente sottili (spesse meno di un decimo di millimetro). Le squame caudali non sono ornamentate, e mostrano un pattern imbricato, dato che si sovrappongono posteriormente alla squama successiva. Tale sovrapposizione è rinforzata dalla presenza di una proiezione anteriore in ogni squama che alloggia ventralmente alla squama che la precede. Questo tipo di squame è quindi chiaramente distinto da quelle presenti in thyreofori (molto più spesse ed ornamentate) e ornithopodi (più spesse e non imbricate), e ricordano le squame epidermiche nei metatarsi aviani, ipotesi avvalorata dal non essere formate da fosfato di calcio come negli osteodermi.
Filamenti semplici sono distribuiti attorno la testa, il collo e la schiena. Quelli attorno la testa sono sottili, corti (10-15 mm) ed incurvati. Quelli toracici ed addominali sono più spessi ed allungati (20-30 mm) anche se ben più corti di quelli in Tianyulong o le setole di Psittacosaurus. Corti filamenti composti (in pacchetti di 6-7) aventi un basamento comune ampio 2-4 mm, ma privi di rachide principale, sono presenti attorno a omero e femore. Questi basamenti comuni formano un pattern esagonale pur mantenendosi distinti tra loro, quindi distinti dal sistema di squame presente in mani e piedi. Infine, pacchetti di 6-7 ampi filamenti nastriformi, lunghi ciascuno 15-20 mm ed ampi circa 2 mm, sono presenti attorno alla parte prossimale della tibia. Ciascun nastro presenta una parte centrale più scura ed è formato internamente da un fascio di filamenti spessi 50-100 micrometri.

I vari tipi di tegumento di Kulindadromeus: a sinistra, le squame; a destra, i filamenti. In basso, ricostruzione della squamatura dorsale della coda.


In breve, Kulindadromeus dimostra che negli ornithischi erano presenti filamenti semplici e complessi, come nei theropodi, associati a vari tipi di squame, sia nella forma di complesse imbricature che come semplici scutellature. Interessante constatare che le strutture filamentose complesse sono ancorate a basamenti vagamente simili alle squamette non addossate che si ritrovano in molti fossili di ornithischi: possibile che la maggioranza degli ornithopodi che finora abbiamo ritenuto squamati fossero in vita anche filamentosi, con ogni squama a fungere da ancoraggio per un elaborato pattern di filamenti? Forse, a breve dovremo abbandonare un secolo di iconografia ornithischiana, come stiamo già facendo con i theropodi, per mostrarli nella loro livrea squamata-e-piumata? A quando un sauropodomorfo squamo-piumato?
Infine, sarebbe ora di chiamare definitivamente tutti i dinosauri con il nome con cui da sempre chiamiamo gli animali dotati di piumaggio, ovvero: Uccelli?


Ringrazio Pascal Godefroit per avermi inviato in anteprima una copia del suo studio.


Bibliografia:
Godefroit P, Sinitsa SM, Dhouailli D, Bolotsky YL, Sizov AV, McNamara ME, Benton MJ, Spagna P. 2014. A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science 345: 451-455.

Walking with Tyrannosaurs

Le impronte fossili attribuibili a tyrannosauridi sono rare, e finora non era stata rinvenuta una pista di più impronte associate riferibile a questo clade.
McCrea et al. (2014) descrivono una associazione di 7 impronte di grandi theropodi, riconducibili a 3 serie parallele di orme, dal Cretacico Superiore del Canada, all'interno di un'area ampia circa 8 metri, e le riferiscono a Tyrannosauridae. Sebbene attualmente non esistano caratteri diagnostici per le impronte dei tyrannosauridi, i piedi di questi ultimi sono i migliori candidati – tra i theropodi noti nel Cretacico finale nordamericano – per forma generale, proporzioni e dimensioni a cui attribuire quelle orme.
Le orme mostrano dita relativamente robuste alla base e che rastremano alla punta, contrapposte con la maggioranza delle imprinte di theropodi che mostrano dita più gracili e con una minore disparità negli spessori basale ed apicale delle dita. Una delle sequenze di impronte mostra che l'animale in questione aveva il secondo dito del piede sinistro mozzato (non è possibile sapere se a causa di una patologia pregressa, come si osserva nei nostri piccioni cittadini affetti da infezioni, oppure come risultato di una lesione o aggressione).
Dalle carattetistiche morfometriche delle orme e della pista, gli autori interpretano gli autori come animali comparabili ad adulti di Gorgosaurus o Albertosaurus, con età tra i 20 ed i 29 anni. La velocità dell'andatura è stimata su 6-8 km/h, che indica un passo sostenuto.
L'aspetto più interessante delle impronte è dato dalla dinamica del passo, deducibile dal pattern di striature lasciate dal piede nell'immergere ed uscire dal substrato. Sebbene la maggioranza dei passi nelle orme fossili indichi un'immersione in direzione anteroplantare (rispetto al corpo) seguita dal sollevamento del piede in direzione anterodorsale, queste orme suggeriscono una modalità più complessa, con il piede che, dopo essere immerso in direzione anteroplantare, è stato estratto in direzione posterodorsale, prima di essere proiettato nuovamente in direzione anteroplantare per il passo successivo.

La parte dell'articolo che ho apprezzato meno è relativa alle speculazioni comportamentali dedotte da questa serie di orme. Gli autori affermano che una serie di dati concorra nell'interpretare questa pista come evidenza di un comportamento gregario nei tyrannosauridi. Tuttavia, il ragionamento che gli autori ci propongono è a mio avviso troppo forzato, e poco robusto, dato che non tiene in considerazione altre spiegazioni alternative ugualmente plausibili. Queste “argomentazioni” sarebbero (qui sotto, in corsivo, con di seguito il mio commento):

La relativa rarità dei tyrannosauridi nel record fossile. Siccome i tyrannosauridi erano rari, la compresenza di tre piste associate non può essere dovuta al caso.
Tuttavia, la natura non-casuale dell'associazione delle orme non implica necessariamente che la causa di tale associazione sia un comportamento sociale. Altri fattori biologici o ambientali possono portare alla formazione di piste associate. Ad esempio, la presenza di una carcassa può fungere da attrattore per molti animali solitari, che tenderanno ad aggregare tutti nel medesimo punto. Qualora la traiettoria per tale aggregazione sia vincolata fisicamente (ad esempio, imponga di passare per le sponde di un fiume), si possono formare piste associate anche senza un legame sociale tra gli animali.

Il grado di preservazione delle orme indica che esse furono formate approssimativamente nel medesimo tempo.
Cosa significa “nel medesimo tempo”? L'affermazione è ambigua e tendenziosa. Difatti, “nel medesimo tempo” ha un significato ben diverso a seconda del contesto in cui viene inserita. Alla scala geologica “nel medesimo tempo” può indicare anche qualche giorno o settimana di distanza temporale. Alla scala biologica “nel medesimo tempo” può implicare sia contemporaneità (dell'ordine dei secondi) ma anche una distanza di qualche ora. Dato che una pista fangosa può persistere anche per una intera giornata se le condizioni ambientali lo consentono (basti pensare ad una pista formata da una pioggia nel tardo pomeriggio e che persista umida fino al pomeriggio successivo), due animali solitari possono transitare nel medesimo punto a distanza di molte ore uno dall'altro e lasciare impronte ravvicinate senza che i due abbiano interagito direttamente tra loro.

La distribuzione casuale delle orme di altri animali nel medesimo sito suggerische che il sito non costituiva un corridoio obbligato, quindi la disposizione parallela delle orme di tyrannosauridi non era dovuta a vincoli fisici.
Tutte le altre orme sono di dinosauri ben più piccoli dei tyrannosauridi: animali di piccole dimensioni sono più liberi di muoversi e quindi non sono vincolati fisicamente come invece sono animali di grandi dimensioni. Ad esempio, se la pista corrisponde ad un alveo fangoso di un fiume costeggiato da vegetazione intricata, è plausibile che gli animali piccoli fossero in grado di entrare ed uscire agevolmente dalla vegetazione, mentre i grandi tyrannosauridi preferissero spostarsi dove lo spazio era più ampio, quindi lungo lo stretto corridoio a ridosso del fiume. Tale vincolo fisico si manifesterebbe quindi solo nelle orme dei tyrannosauridi e non in quelle di altri animali, proprio come lo osserviamo nel sito.

Pertanto, non vedo motivi così “robusti” per considerare questo interessante sito di impronte come un sostegno a ipotesi di comportamento sociale nei tyrannosauridi.
Inoltre, è interessante come altre spiegazioni per l'associazione delle orme, spiegazioni con una robuste serie di dati a loro favore, non siano minimamente considerate. Una di queste è la predazione tra i tyrannosauridi, ovvero il cannibalismo. Sappiamo che i theropodi, inclusi i tyrannosauridi, erano cannibali. Se davvero le orme furono lasciate da animali interagenti tra loro, perché non ipotizzare che tale interazione fosse la (tanto diffusa quanto bistrattata) predazione intraspecifica, ovvero il cannibalismo? Dopo tutto, uno dei tyrannosauridi aveva persino un piede con un dito amputato, segno che, forse, l'animale era ferito o malato, quindi una potenziale preda relativamente facile.

Con questi argomenti non voglio necessariamente escludere una forma di comportamento gregario (comportamento che, badate bene, non implica necessariamente una qualche forma di relazione sociale più complessa del mero essere associati per qualche momento della vita), ma, insisto, spesso si ha la tendenza tra vari studiosi a voler estrarre dai dati fossili una sola spiegazione (quella sicuramente più accattivante, come la socialità) senza prendere in cosiderazione anche altre strade perfettamente plausibili biologicamente (come quella, sicuramente meno accattivante, della asocialità sommata a vincoli ambientali, o quella ancor meno simpatica del cannibalismo).

Bibliografia:
McCrea RT, Buckley LG, Farlow JO, Lockley MG, Currie PJ, et al. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. doi:10.1371/journal.pone.0103613