10 agosto 2016

Il canyon, la carrucola e lo spinosauro


Immaginate di essere sul bordo di un canyon profondissimo, e di voler costruire un ponte che raggiunga l'altro lato del canyon. Non è possibile scendere sul fondo del canyon. Avete a disposizione solamente delle travi e delle funi. Come costruire il ponte partendo solamente da un lato e non potendo in alcun modo innalzare dei piloni nel mezzo del baratro?
Dovremo costruire fissando tutte le impalcature al nostro lato del canyon, e lavorando sempre e solamente dal nostro lato del canyon. A che tipo di forze sarebbero soggetti gli elementi del ponte mano a mano che esso si estende in avanti sopra il baratro?
Rappresentiamo il baratro con la linea rosa nella figura qui sotto. Il margine del canyon in cui siete voi è il punto O: all'inizio, voi non potete andare più avanti di quel punto, ma potete costruire una impalcatura (linee rosse) che si proietta sopra di voi e dalla quale potete far calare i vari elementi per la costruzione del ponte, che si estenderà in avanti a partire dal punto O.
Immaginate di aver costruito una prima parte del ponte (che si estende sopra la zona grigio scuro del baratro nella figura). I vostri elementi da costruzione sono rappresentati dall'esagono verde, posto all'estremità dell'impalcatura rossa. Nel punto Am, l'esagono tenderà a cadere in base al proprio peso (freccia verde chiaro). Per mantenere l'esagono in quella posizione, occorre applicare una forza contraria (freccia rosa). Siccome non potete sollevarvi nel vuoto per applicare tale forza, siete costretti a costruire una carrucola posta verticalmente sopra O, e da lì, tramite funi, generare la forza che mantiene l'esagono in posizione. La forza rosa è quindi la risultante verticale della forza di tensione applicata dalla fune della carrucola (tensione che si applica lungo la linea blu Y1-Am). Mano a mano che la vostra costruzione procede in avanti, vi trovate con il problema che più l'impalcatura si estende in avanti, più il lavoro svolto con la carrucola diventa poco efficace, perché la componente orizzontale “inutile” del lavoro della fune è maggioritaria su quella verticale “utile”. Per ovviare a questo inconveniente puramente geometrico, si può sollevare la carrucola in posizione Y2, per acquisire maggiore componente verticale, l'unica che effettua il lavoro di mantenere l'esagono in posizione. La morale di questa storiella vagamente ingegneristica è che tanto più si estende in avanti il braccio orizzontale dell'impalcatura, tanto maggiore dovrete sollevare in alto la carrucola per avere un lavoro efficace per tenere l'esagono in posizione di lavoro.

Se avete letto il precedente post, probabilmente avrete capito dove voglio arrivare. In quel post, concludevo che Spinosaurus differisce dagli altri megalosauridi, inclusi i baryonychini, nell'allungamento della parte pre-sacrale del corpo, ma che probabilmente è comparabile agli altri taxa nelle dimensioni generali dell'arto posteriore. Tradotto nella metafora del ponte e dell'impalcatura, se AO è la gamba di un megalosauroide generico (con A = acetabolo e O = appoggio dei piedi a terra) e la punta del muso è l'esagono verde, risulta che tanto più l'esagono si estende in avanti (a parità di altezza della gamba) e tanto maggiore sarà la tensione dei muscoli epiassiali e dei legamenti nucali e spinali per mantenere la testa in quella posizione. Questi muscoli sono l'analogo della fune della carrucola. Vedete quindi che all'aumentare della lunghezza della parte pre-sacrale dell'animale, il lavoro dei legamenti diventa progressivamente meno efficace. Per ovviare a questa perdita di efficacia, una soluzione è quella di sollevare progressivamente la posizione del punto di ancoraggio dei legamenti rispetto all'acetabolo. E dove ancoràno questi legamenti? Sulle spine neurali! Pertanto, questo modello predice che un animale “iper-allungato” rispetto alla gamba, come Spinosaurus, dovrà evolvere delle spine neurali molto alte per aumentare l'efficacia dei legamenti che tengono sospesa la testa.
Ed è esattamente quello che osserviamo con Spinosaurus.
Il rettangolo grigio scuro è proporzionato alle dimensioni (altezza e lunghezza presacrale) di un megalosauroide “classico” (usando la ricostruzione scheletrica di Megalosaurus realizzata da Scott Hartman come riferimento), il piccolo rettangolo grigio chiaro indica l'incremento in lunghezza in un baryonychino (usando la ricostruzione scheletrica di Baryonyx realizzata da Scott Hartman come riferimento), mentre il rettangolo nero indica l'estensione ulteriore di Spinosaurus (usando la ricostruzione scheletrica proposta da Ibrahim et al. 2014). Vedete come il modello predice che le spine neurali di Baryonyx non siano molto più alte rispetto a Megalosaurus, mentre Spinosaurus risulterà avere spine neurali molto più alte di ambo gli altri megalosauroidi.

Questa interpretazione quindi indica che le spine neurali di Spinosaurus non sono un “vezzo” o “optional” della sua anatomia, ma una necessaria conseguenza biomeccanica delle sue inusuali proporzioni corporee. Le spine neurali iper-elevate di Spinosaurus si sono evolute come ancoraggio di legamenti epiassiali necessari per bilanciare una leva corporea molto “sbilanciata” in avanti.
Dettaglio non marginale, questo modello implica che tutte le forze peso di Spinosaurus si applichino sull'arto posteriore, quindi che esso sia bipede.

08 agosto 2016

Spinosaurus: gambe corte o torace lungo?


Si è parlato molto delle proporzioni anatomiche dell'esemplare descritto da Ibrahim et al. (2014), e soprannominato Spinosaurus C. Come ho scritto in passato, in assenza di prove che dimostrino il contrario, io assumo che l'esemplare rappresenti un singolo esemplare e non sia quindi un mix di elementi da numerosi individui. Al tempo stesso, io non condivido parte della ricostruzione scheletrica proposta dagli autori, che ha integrato elementi ossei provenienti da altri esemplari di spinosauridi per “completare” Spinosaurus C. La ricostruzione completa, a differenza dell'esemplare, è chiaramente chimerica e quindi rischiosa come “fonte” per discussioni sull'animale.
Molti critici si sono soffermati, penso in modo eccessivo, sulla ricostruzione scheletrica completa dell'esemplare, e hanno attaccato tale ricostruzione al fine di demolire l'intera ipotesi proposta da Ibrahim et al. (2014). Come ho scritto qui sopra, si può dissentire dalla ricostruzione completa (ed io dissento) ma condividere l'ipotesi tratta dal singolo esemplare (ed io la condivido).
Pertanto, penso che se abbandonassimo quella ricostruzione – che è pur sempre una ipotesi – e ci concentrassimo invece sull'esemplare – che è un dato testabile – potremmo discutere in modo più costruttivo le evidenti peculiarità di Spinosaurus.
Non ci sono dubbi che Spinosaurus sia il tetanuro basale più aberrante (nel senso che devia marcatamente dalle caratteristiche tipiche del clade). E non si può ignorare che la grande maggioranza delle sue peculiarità sia riconducibile ad adattamenti acquatici. Un organismo è sempre un sistema integrato e funzionalmente coerente. Pertanto, non si può prescindere dalla sua evidente aberrazione acquatica per comprendere alcune delle sue più anomale caratteristiche.
Credo che un confronto diretto tra gli elementi omologhi presenti in Spinosaurus C e confrontabili negli altri megalosauroidi possa aiutare a comprendere questo animale. Molto più della mera ossessione per una ricostruzione scheletrica completa che, fino a che non avremo esemplari articolati, è più una rappresentazione dei nostri desideri e pregiudizi piuttosto che un “animale” da comprendere.

Ho quindi confrontato alcuni rapporti tra elementi ossei preservati in Spinosaurus C con i corrispondenti rapporti in altri megalosauridi. Data la frammentarietà di molti di questi esemplari, il numero di confronti è limitato, ma nondimeno istruttivo.

Qui sotto, H indica l'altezza dell'osso, L la lunghezza. Il primo valore riportato, salvo esplicita menzione di altri taxa, si riferisce a Spinosaurus C. Tra parentesi, il corrispondente valore in esemplari nei quali sia determinabile, seguito da un commento sul confronto dei valori.
Unica nota anatomica: gli autori interpretano l'unica falange ben conservata nella mano di Spinosaurus C come la prima del secondo dito. Dalle immagini in Ibrahim et al. (2014), io ritengo più plausibile che quella falange sia, con quelle proporzioni e forma generale, la prima del primo dito.

H quadrate / L axis: 3. (Baryonyx: 2.47).
Spinosaurus C ha un cranio più grande rispetto alla base del collo.

H quadrate / L dorsal 6: 1.41. (Baryonyx: 1.95).
Spinosaurus C ha un le dorsali intermedie allungate rispetto al cranio.

L axis / L ischium: 0.15. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.25).
Spinosaurus C ha le vertebre del collo più corte rispetto al bacino.

L axis / L femur: 0.13. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.18; Leshansaurus: 0.13).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra vertebre del collo e femore.

L dorsal 6 /femur: 0.28. (Leshansaurus: 0.17).
Spinosaurus C ha dorsali intermedie molto più lunghe rispetto al femore.

L dorsal 6 / L axis: 2.13 (Baryonyx: 1.28; Leshansaurus: 1.32).
Spinosaurus C ha le dorsali intermedie molto più lunghe rispetto alle cervicali.

L manual p1-I / L femur: 0.29. (Afrovenator: 0.15).
L manual p1-I / metatarsal I: 1.67. (Afrovenator: 1.09).
L manual p1-I / L pes p1-II: 1.75. (Afrovenator: 0.92).
L manual p1-I / L ischium: 0.34. (Afrovenator: 0.21).
Spinosaurus C ha la mano molto più grande relativamente al bacino e l'arto posteriore.

L ischium / L tibia: 0.78. (Afrovenator: 0.76; "Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.84; Eustreptospondylus: 0.75).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra bacino e gamba.

L ischium / L sacral 3: 3.58. (Ichthyovenator: 5.5).
Spinosaurus C ha il bacino più corto rispetto al sacro.

L tibia / L sacral 3: 4.60. (Leshansaurus: 6.44).
Spinosaurus C ha la gamba più corta relativamente al sacro.

Sebbene Spinosaurus C non conservi ungueali della mano, è utile confrontare i valori tra i baryonychini e altri megalosauroidi:
Manual ungual I / ilium: Afrovenator: 0.14; Suchomimus: 0.26; Baryonyx: 0.29.
Manual ungual I / femur: Afrovenator: 0.11; Suchomimus: 0.24.
I baryonychyni hanno il primo ungueale più grande relativamente al bacino ed alla gamba. Ciò è analogo a quanto osservato sopra per la falange del primo dito della mano di Spinosaurus C.

Se integriamo tutti questi rapporti in un medesimo animale, e lo confrontiamo con gli altri megalosaurodi, risulta che:

Spinosaurus C ha un rapporto collo-gamba comparabile a quello degli altri megalosauroidi. Anche i rapporti tra gli elementi di gamba e bacino sono simili agli altri megalosauroidi. Tuttavia, le sue dorsali sono molto più lunghe rispetto al bacino ed al collo, persino rispetto agli altri spinosauridi. Sebbene la mano (e, probabilmente, il resto del braccio) sia in proporzione più grande rispetto agli altri megalosauroidi, un simile rapporto risulta anche nei baryonychini, e probabilmente è un carattere condiviso tra gli spinosauridi.

Come interpretare questi risultati?
Spinosaurus ha un bacino e gambe ridotte rispetto agli altri megalosaurodi, oppure è la regione dorsale che è marcatamente allungata, mentre il resto del corpo è “normale”? Oppure il suo corpo deriva dalla sinergia dei due trend? La domanda non è triviale, perché se vogliamo capire come Spinosaurus “funzioni” e come si sia evoluto, occorre capire se la pressione selettiva ha agito nel ridurre gamba e bacino, mantenendo il resto del corpo “proporzionato”, oppure se quello che osserviamo è un animale con gambe e bacino “normali” ma il resto del corpo allungato.
A questo proposito, è interessante constatare che i baryonychini condividono con Spinosaurus le maggiore dimensioni relative della mano rispetto alla parte posteriore del corpo dei megalosauroidi, mentre Spinosaurus è unico ed aberrante nelle proporzioni delle vertebre dorsali. Ciò indica che l'allungamento relativo dell'arto anteriore precede filogeneticamente quello delle vertebre dorsali. Pertanto, è ragionevole considerare la vera peculiarità di Spinosaurus l'allungamento delle vertebre dorsali, e non tanto la riduzione dell'arto posteriore e del bacino. Questo risultato ci permette quindi di inquadrare Spinosaurus all'interno di una tendenza evolutiva, e ciò lo rende meno “alieno” e “chimerico”: Spinosaurus è solamente la naturale prosecuzione di un trend iniziato con i primi spinosauridi, nei quali il muso e l'arto anteriore si allungarono (per evidenti ragioni alimentari) rispetto agli altri megalosauroidi, e che in Spinosaurus comportà anche l'allungamento del torace. Arto posteriore e bacino, pertanto, potrebbero essere considerati la parte più “conservativa” dello scheletro di Spinosaurus e non il prodotto di una miniaturizzazione relativamente al resto del corpo.
Possibile sequenza evolutiva che dai megalosauroidi ancestrali conduce a Spinosaurus. Le novità anatomiche indicate in blu. Notare che in base a questa interpretazione, il cinto pelvico e l'arto posteriore di Spinosaurus non sono ridotti rispetto alla condizione ancestrale: è la parte anteriore del corpo ad essere allungata.

Da punto di vista funzionale, un torace allungato rispetto agli arti posteriori risulta avere un passo ridotto rispetto al corpo. Ciò suggerisce una ridotta capacità cursoria, risultato atteso per un animale con adattamenti acquatici. Che postura (o quanti tipi di posture) adottava Spinosaurus?
Questa domanda è più articolata rispetto alla discussa e controversa ipotesi se Spinosaurus fosse capace di andatura quadrupede. Vorrei rimarcare che il problema è stato semplificato da molti osservatori, estremizzandolo. Occorre fare delle distinzioni: un fenomeno è l'acquisizione di una postura del corpo orizzontale (orientazione preferenziale dell'asse corporeo rispetto al substrato), un altro fenomeno è l'acquisizione di una postura quadrupede (sostegno del corpo da parte dei quattro arti), un altro ancora è l'acquisizione di una locomozione quadrupede (utilizzo dei quattro arti nella locomozione). Ad esempio, una foca ha una postura orizzontale, ma sarei restio a chiamarla una postura quadrupede. Un essere umano può assumere una postura quadrupede, ma è incapace di mantenere una efficiente locomozione quadrupede che non vada oltre qualche goffo passo ingobbito.
Ibrahim et al. (2014) concludono che, in base alla loro ricostruzione, Spinosaurus “sulla terraferma deve essere stato un quadrupede obbligato”. Tuttavia, le “prove” a sostegno di ciò sono solamente che le proporzioni del suo corpo implicano che fosse impossibilitato fisicamente a mantere una postura bipede “classica” tipica di tutti i theropodi. Ma ciò non implica necessariamente che assumesse una locomozione quadrupede. Come scrissi in un post passato, esiste un ampio ventaglio di alternative al non poter mantenere la postura classica: il tripode (come alcuni mammiferi, ad esempio i canguri), il bipede verticale (come l'uomo ed i pinguini), oppure la postura orizzontale, strisciante con il ventre a terra (come le foche o i pinguini quando pattinano sulla neve spingendosi con i piedi).
Le lunghe vertebre dorsali e l'ipertrofia delle spine neurali sono un forte indizio a negare una postura bipede verticale. L'uomo stesso è sub-ottimale nella postura eretta, come ci ricordano i nostri mal di schena, quindi a maggior ragione lo sarebbe Spinosaurus.
Ho parlato della postura tripode in un passato post.
Resta la terza opzione: Spinosaurus era una sorta di “foca theropode”? Una simile opzione avrebbe il pregio di ammettere la postura orizzontale senza per questo implicare una postura quadrupede. Duane Nash ha discusso in modo molto intelligente ed originale le implicazioni di questo scenario.
In base a quello che già conosciamo, escludo che Spinosaurus fosse capace di locomozione quadrupede. Basandoci sui dati diretti, infatti, l'unico elemento osseo dell'arto anteriore preservato in Spinosaurus C, la falange della mano, grida con vigore una chiara risposta: esso è del tutto privo di adattamenti volti a sostenere il peso sulle mani. La falange è chiaramente allungata, leggermente concava ventralmente, con faccette articolari ben sviluppate sia prossimali e distali, processi estensori e flessori molto marcati: questo mix di caratteri differisce dalle falangi della mano di tutti i dinosauri quadrupedi, che sono più corte, con poco o nulla sviluppato nei processi estensori e flessori e faccette prossimali e distali appiattite. Questo è il classico elemento osseo di una mano theropode, del tutto incapace di svolgere una funzione graviportale per sostenere il peso del corpo.
Inoltre, fintanto che non avremo elementi del cinto pettorale, è del tutto immotivato pensare che Spinosaurus fosse capace di muovere alternativamente le braccia in una locomozione quadrupede. Ciò implicherebbe una radicale modifica della regione pettorale, in particolare, implicherebbe la perdita della furcula per permettere ai due rami del cinto pettorale di muovere indipendentemente uno dall'altro, e la riorganizzazione della muscolatura cranio-cervicale che si inserisce sullo scapolocoracoide. Ripeto: in assenza di ossa del cinto pettorale, la locomozione quadrupede in Spinosaurus è pura fantasia. Non sarebbe impossibile (molti cladi di Dinosauria evolvono una postura quadrupede), ma richiede prove. Ed il fatto che l'unico osso noto dell'arto anteriore sia conformato come le falangi classiche degli altri theropodi lascia poco spazio a fantomatici adattamenti all'andatura quadrupede.

Sulla base di queste considerazioni, penso che l'ipotesi di una postura orizzontale strisciante, da “foca” o, per restare in Theropoda, da “pinguino che striscia sul ventre”, possa essere la chiave per comprendere Spinosaurus fuori dall'acqua. Ovvero, estendendo il ragionamento di D. Nash, penso che un animale a postura orizzontale obbligatoriamente a contatto con il substrato, corti arti posteriori capaci comunque di generare una marcata spinta locomotoria (il quarto trocantere del femore è enorme) sia in acqua che su un substrato fangoso, possa essere la soluzione delle anomalie proporzionali di Spinosaurus, senza dover ricorrere ad una postura quadrupede che, fino a prova contraria, non ha alcuna evidenza morfologica a suo favore. La forma della gabbia toracica di Spinosaurus, deducibile dalle coste presenti nell'olotipo di Stromer, suggerisce una ampia superficie ventrale del torace, ideale per massimizzare la distribuzione del peso corporeo sul substrato fangoso.
Questa postura ha il vantaggio di non richiedere alcuna modifica aggiuntiva alla morfologia dell'arto anteriore, il quale fungerebbe da stabilizzatore laterale senza per questo essere coinvolto nel sostegno diretto del peso corporeo.

Tornando alla domanda che fa da titolo al post (e che non deve essere presa come una netta dicotomia tra fenomeni contrapposti), penso che le peculiarità di Spinosaurus siano da considerare l'allungamento delle vertebre dorsali e sacrali, più che una riduzione effettiva delle dimensioni dell'arto posteriore. Sotto questa luce, l'allungamento in altezza delle spine neurali dorsali potrebbe essere un mero effetto collaterale lungo l'asse verticale dell'istruzione genetica che ha generato l'aumento delle vertebre lungo l'asse orizzontale.

31 luglio 2016

L'ultimo drago


La Rivoluzione Piumata non sarà completata fintanto che non avremo ucciso l'ultimo drago. Allora, scomparsi i draghi, ed estinta l'ultima generazione di cacciatori di draghi, inizieremo veramente a vedere gli uccelli come dinosauri, ed i dinosauri come animali.

22 luglio 2016

Cover Girl and Miss APPI July 2016, Machimosaurus rex


In questi giorni, è pubblicato il secondo numero del 2016 del APPI News, il bollettino della Associazione Paleontologica APPI. In questo numero, ampio spazio a Machimosaurus rex, con un articolo scritto dal vostro paleo-blogger di fiducia, comprese foto in esclusiva dello scavo.

Vi ricordo che APPI News è inviato direttamente ed in esclusiva ai soci dell'Associazione APPI. Un motivo ulteriore, quindi, per diventare membri di questa piccola grande comunità di paleo-appassionati. Per ogni ulteriori informazioni, vi rimando al sito APPI.

21 luglio 2016

Murusraptor

Ricostruzione dell'olotipo di Murusraptor barrosaensis (da Coria e Currie 2016).

Dopo un inizio alquanto moscio, questo 2016 si sta rivelando prolifico per i theropodi mesozoici. E l'aspetto positivo è che la prolificità è tra i non-maniraptori. Coria e Currie (2016) descrivono i resti parziali di un theropode di taglia media dalla prima parte del Cretacico Superiore della Patagonia, ed istituiscono Murusraptor barrosaensis. L'olotipo ed unico esemplare di Murusraptor comprende, in particolare, la parte posteriore del cranio in eccellente stato di preservazione (lacrimale, prefrontale, postorbitale, pterigoide, frontoparietale e neurocranio appaiono quasi intatti, ad eccezione di alcune patologie su un lato del cranio), alcuni archi neurali, il cinto pelvico parziale (tra cui l'intero ileo), ed una tibia completa.
La forma affusolata dello pterigoide e del ramo anteriore del lacrimale indicano che la parte preorbitale del cranio – andata perduta – era piuttosto allungata, come in Megaraptor e Australovenator. Il postorbitale è più ampio del lacrimale, come nei tyrannosaurodi, ed è molto simile a quello di Aerosteon e Orkoraptor. Il frontale ricorda Megaraptor per presentare uno “scalino” tra il tetto e il ramo nasale. Il prefrontale è ridotto e articola con la faccetta anteriore del frontale. Il frontale presenta ampie fosse sopratemporali ed una bassa cresta sagittale. Il neurocranio è ampiamente pneumatizzato. Il quadrato è praticamente identico a quello di Aerosteon. La finestra mandibolare è molto ampia. Il processo retroarticolare è molto corto, come ne tyrannosaurodi. La pneumatizzazione è estesa alle coste dorsali, e raggiunge gli archi neurali caudali, i quali presentano una marcata laminazione ventrale della costa, come in Megaraptor e Orkoraptor. Un frammento di ungueale della mano risulta compresso trasversalmente. L'ileo è pneumatizzato, come in Aerosteon. Il calcagno è molto compresso, come nei coelurosauri.
Nelle caratteristiche generali, quindi, Murusraptor è senza ambiguità riferibile a Megaraptoridae, e rappresenta il primo membro di questo clade noto per l'intera regione posteriore del cranio. Sebbene Coria e Currie (2016) non si sbilancino nella collocazione di Megaraptora in Tetanurae, testando sia l'ipotesi allosauroide che quella tyrannosauroide, i nuovi dati portati da Murusraptor aggiungono più sostegno alla seconda ipotesi rispetto alla prima. Nondimeno, come ormai è prassi tra i theropodi, l'omoplasia è pervasiva, e Murusraptor presenta simultaneamente sia caratteri che confermano sia che smentiscono entrambe le collocazioni in Tyrannosauroidea o in Carcharodontosauria.
Forse, Megaraptora non va collocato in nessuno di questi due cladi?

Bibliografia:
Coria RA, Currie PJ (2016) A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. PLoS ONE 11(7): e0157973. doi: 10.1371/journal.pone.0157973

16 luglio 2016

Epistemologia, statistica morfometrica ed icnologia di un presunto ornithomimosauro laziale

Romano e Citton (2016) analizzano morfometricamente delle impronte fossili di theropode dal Cretacico Inferiore del Lazio, precedentemete descritta da Citton et al. (2015) e concludono che esse possano essere riferite ad un ornithomimosauro. Sebbene l'idea di ornithomimosauri in Italia di per sé non è impossibile, dopo aver letto l'articolo di Romano e Citton (2015) devo concludere che la loro analisi di quelle impronte non porta alcun sostegno a tale ipotesi.
Per chiarire i motivi del mio scetticismo, è necessario che spieghi la metodologia usata da Romano e Citton (2016), cercando di non renderla troppo tecnicistica me nemmeno troppo semplicistica.
Le impronte in questione sono le tracce di metatarsi e falangi del piede di un animale tridattilo, molto probabilmente un theropode. L'impronta non mostra traccia del primo dito del piede, ma tale assenza può essere preservazionale. In ogni caso, ai fini della attribuzione ad Ornithomimosauria, la eventuale presenza del primo dito del piede non sarebbe un problema, dato che gli ornithomimosauri non-ornithomimidi (ad esempio, Garudimimus) conservano il primo dito del piede. In ogni caso, l'analisi si è concentrata sul metatarso e sulle dita II-III-IV.
Gli autori misurano l'impronta del metatarso e delle tre dita e stimano da queste le lunghezze delle ossa del piede. Questa misurazione è problematica, dato che le dimensioni di un'impronta sicuramente sovrastimano quelle delle ossa del piede che ha generato tale impronta, per la ovvia ragione che un piede è formato anche da cartilagini e tessuto connettivo, ed un'impronta in un substrato è una deformazione plastica di tale piede. Ma anche ammettendo di avere un margine di errore ridotto tra lunghezza dell'impronta e lunghezza delle pre-esistenti (e ormai perdute) ossa del piede, possiamo usare tali misure per ricavare un'attribuzione tassonomica dell'autore?
Come spiego sotto, la risposta è negativa.
Gli autori prendono 4 misure dall'impronta, e le riferiscono alle sequenti parti dello scheletro: metatarso, secondo, terzo e quarto dito. Nello specifico, Romano e Citton (2016), riferiscono il limite posteriore dell'impronta come “the area of articulation between the metatarsus and distal tarsal”. Tuttavia, i theropodi, come tutti i dinosauromorfi, hanno un contatto rigido tra metatarso e tarsali distali, mentre l'articolazione è a livello della troclea tra i tarsali prossimali (astragalo e calcagno) ed i tarsali prossimali. Questa differenza può sembrare un dettaglio cavilloso, ma non lo è se si vuole prendere una misura il più accuratamente precisa ai fini di un'analisi morfometrica, dato che assumere che quella impronta (formata da metatarso + tarsali distali) sia invece – come scrivono gli autori – la misura del solo metatarso implica automaticamente sovrastimare la lunghezza del metatarso. L'impronta in questione è quindi del tarsometatarso, non del solo metatarso. Pertanto, a rigore, essa dovrebbe essere confrontata solamente con altri tarsometatarsi e non con i soli metatarsi. Altrimenti, ripeto, si rischierà di sovrastimare tale metatarso, quindi attribuendogli una natura più allungata di quella che veramente è. 
Un problema fondamentale che risulta nell'articolo è, però, relativo alla ripetibilità delle loro misure. Gli autori sono consapevoli della soggettività di tali misure e propongono due possibili ricostruzioni del metatarso autore dell'impronta analizzata: una prima versione (Type 1) con il quarto metatarsale lungo quanto il terzo, ed una seconda (Type 2) in cui il quarto metatarsale è lungo quanto il secondo. Sebbene esista una certa variabilità nei metatarsi dei theropodi, queste due opzioni possono essere considerate come gli estremi ipotetici del possibile range di variabilità al cui interno collocare l'autore dell'impronta. Pertanto, tralasciando il problema della sovrastima del metatarso, la lunghezza del tarsometatarso e del terzo dito ottenute dagli autori sono ripetibili in base ai landmark dell'impronta proposti nello studio. Ovviamente, questa misure assumono che l'impronta sia una fedele misurazione della lunghezza prossimodistale delle parti impresse. Ciò, però, avverrebbe solamente nei casi in cui il piede viene impresso nel substrato con il proprio asse prossimodistale parallelo alla superficie del terreno, e che tale impronta fossile sia poi esposta in superficie su un piano erosivo parallelo alla superficie originaria. Tutte queste ipotesi sono, purtroppo, inverificabili (e forse eccessivamente semplicistiche).

Purtroppo, inoltre, non è chiaro dall'articolo in che modo gli autori ottengano la misura della lunghezza del secondo dito. Di conseguenza, come ricavare la lunghezza del quarto dito nel Type 2 è altrettanto poco chiaro.

Anche ammettendo di poter ripetere le misure delle parti del piede nell'impronta, è il metodo analitico – e l'interpretazione del risultato – che sono a mio avviso i punti meno condivisibili dello studio.

Gli autori ricavano le misure del metatarso e delle dita II-III-IV di 37 theropodi le cui ossa del piede sono illustrate in letteratura. Già questo, di per sé, è epistemologicamente discutibile, dato che presume di poter confrontare misure di ossa con misure di impronte, assumendo che siano “isomorfe” sul piano logico. Senza arrivare alla metafora delle mele e delle pere, e limitandomi a rimarcare quanto scritto sopra, è difficile che una impronta di un piede in un substrato sia una cristallina documentazione delle dimensioni di elementi ossei. In che modo, quindi, l'errore di misurazione e interpretazione dell'impronta incide sulla sua correlazione con le misure prese sulle ossa vere? Non è chiaro.

Inoltre, anche le misure ossee sono soggette ad una serie di errori la cui incidenza sull'analisi è poco chiara. Ad esempio, per alcune misure gli autori sono costretti a ricorrere a stime, alcune delle quali non corrette in base a ciò che conosciamo di quei taxa. Ad esempio, gli autori stimano il secondo ungueale del piede di Sinornithosaurus – del quale scrivono di non avere misure dirette – nel modo seguente: “The ungual phalanx in digit II of Sinornithosaurus millenii was reconstructed using the average dimensions of the ungual phalanges of digits III and IV in Xu, Wang & Wu (1999, fig. 4, p. 265)”. Tale approccio per “interpolazione” su Sinornithosaurus è errato: questo taxon è un Dromaeosauridae, e nei dromaeosauridi il secondo ungueale del piede è molto più grande della misura media degli ungueali del terzo e quarto dito. Infatti, la misura delle dimensioni iperfrofiche del secondo ungueale del piede di Sinornithosaurus è confermata dalla TAC riportata da Xu e Wang (2002). Pertanto, la stima della lunghezza del secondo dito del piede di Sinornithosaurus in Romano e Citton (2016) sottostima in modo significativo la misura reale in quel theropode. Quanti altri taxa sono suscettibili di errori di misurazione? Quanto questi errori incidono sull'interpretazione delle stime tratte dalle impronte? Pare il classico caso di propagazione dell'errore oltre il limite di significatività dell'analisi.

Un aspetto molto problematico di questa propagazione dell'errore nell'analisi, che sarà chiaro in seguito, è dato dalle misure del secondo dito del piede in due taxa, Daspletosaurus e Sinovenator: in ambo i taxa il secondo dito è poco conservato, e gli autori devono quindi includere nelle loro analisi questi due taxa con indicato “?” nel valore del secondo dito. Tenete a mente questi due taxa quando illustrerò i risultati dell'analisi.

Una volta ricavate le misure per tutti i 37 theropodi, assieme alle due versioni del piede laziale (Type 1 e Type 2), gli autori utilizzano una Analisi delle Componenti Principali (PCA) dei quattro parametri per stabilire a quali taxa l'impronta italiana sia più simile morfometricamente.

Per chi non è pratico di PCA, questa analisi parte dalle 4 misure raccolte e le elabora per ricavare altri 4 valori, ognuno dei quali ottenuto da una combinazione delle 4 misure iniziali. Ognuno di questi nuovi valori è una Componente, ed il contributo dato da ognuna della misure iniziali per ciascun componente è chiamato Loading. In generale, ogni componente descrive in modo differente la varianza tra le misure iniziali, così che usando le 2 componenti “più importanti” si può avere un grafico bidimensionale che includa in sé informazioni tratte da tutte e 4 le misure iniziali.

Vediamo cosa risulta da queste 4 misure dei piedi di 37 (+2 stime) theropodi.

La PCA illustrata nell'articolo mostra che la prima componente (P1) contribuisce per il 97.2% della varianza nel campione. Ovvero, incide tantissimo: praticamente da sola essa descrive il campione. Se guardiamo i loadings di quella componente, vediamo che le 4 misure originarie contribuiscono tutte praticamente allo stesso modo (tra 0.497 e 0.502). Ciò significa che le 4 misure sono prese in ugual modo nel formare la P1, e siccome essa rappresenta il 97.2% della varianza nel campione, dobbiamo dedurre che la quasi totalità dell'informazione ricavabile dalle misura proviene in pari importanza da tutte e quattro le misurazioni. Ciò deve far nascere il sospetto che la P1 sarà quindi una mera espressione del valore numerico dato dalle dimensioni misurate nel campione. Ciò è confermato dal grafico avente la P1 come asse x. Gli stessi autori lo notano: l'asse x, espressione della P1, a sua volta mera espressione delle misure prese sulle ossa, è solamente una distribuzione delle specie campionate in base alle loro dimensioni corporee: all'estrema sinistra abbiamo i theropodi più piccoli (Avialae), all'estrema destra i giganti (Tyrannosaurus). Le due stime ricavate dall'impronta italiana si collocano, ovviamente, nella zona dei taxa di dimensioni medie. Pertanto, l'asse x della PCA, che rappresenta il 97.2% della varianza nel campione, dice solamente una cosa ovvia: l'esemplare è un theropode di medie dimensioni.

E l'asse y, ovvero, la P2? La P2 rappresenta solamente l'1.45% della varianza nel campione. I loadings dicono che questa P2 è “ricavata” in misura inversa dalla lunghezza del metatarso e direttamente dalle lunghezza del secondo dito. In pratica, quindi, le specie con metatarsi corti e secondo dito lungo avranno valori alti nell'asse y, e, viceversa, specie con metatarsi lunghi e secondo dito corto avranno valori y bassi. Tuttavia, siccome questa P2 incide solo per meno del 2% della varianza nel campione, la sua importanza è relativamente marginale. Inoltre, se guardiamo la distribuzione delle specie lungo l'asse y della PCA, appare una preoccupante anomalia: il valore massimo sull'asse y appartiene a Sinovenator, ed il minimo a Daspletosaurus: le due specie menzionate prima che erano prive di valore per il secondo dito (quello che incide in modo più importante nei loading della P2)! Ovvero, i valori estremi nella distribuzione della P2 sono quelli dei due taxa privi della misura che genera il principale loading per quella componente! Il che significa che essi sono stati collocati dal programma in quei punti in qualche modo viziato dall'assenza di informazioni relative al secondo dito. Ciò, sommato alla bassa incienza della P2 nella varianza, implica che la distribuzione delle specie lungo l'asse y della PCA sia veramente molto poco significativa, se non quasi del tutto casuale.

Il grafico avente la P1 e la P2 come assi cartesiani pertanto distribuisce le specie in base alla dimensione corporea, lungo l'asse x, ed in base ad un valore poco significativo legato anche esso alle dimensioni corporee, lungo l'asse y. Non stupisce che l'impronta laziale, fin dalla sua scoperta riferita ad un taxon di medie dimensioni, si collochi quindi nella zona delle specie di medie dimensioni. Racchiudendo le 37 specie incluse in gruppi tassonomici, l'orma laziale rientra al limite nel trapezoide includente gli ornithomimosauri. Ciò ha una significatività? Sebbene le due alternative ricostruzioni siano appena dentro l'area di distribuzione degli Ornithomimosauria, ciò non è assolutamente di rilevanza tassonomica, dato che l'area di distribuzione di Ornithomimosauria, avendo anche il gigante Deinocheirus al suo interno, si sovrappone nella sua zona sinistra praticamente a tutti i theropodi di taglia media. Inoltre, l'assenza nel campione di cladi di taglia media come Bahariasauridae e Megaraptora, e l'assenza di forme immature di specie di grande dimensione (i Tyrannosauridae immaturi hanno metatarsi indistinguibili dagli ornithomimidi!) rende quel grafico poco significativo nel definire eventuali confini morfometrici tra i theropodi di taglia media: gli ornithomimosauri sono i soli theropodi di taglia media rappresentati in modo significativo nel campione, quindi non stupisce che l'orma laziale risulti nel solo clade di taglia media incluso nell'analisi. Ma cosa accadrebbe ad includere altri taxa di dimensioni medie? Sospetto che le orme laziali risulterebbero interne anche ad altri cladi.

Concludendo, l'analisi dice solamente che l'impronta laziale appartiene ad un theropode di taglia media. Ma questo, e non me ne vogliano male gli autori, era già noto quando l'impronta fu descritta nel 2015 senza ricorrere ad una PCA di 4 misure di ossa del piede: anche solo limitandomi al parametro più robusto, la P1, è evidente che quando il 97.2% della varianza in un campione è la mera dimensione lineare degli oggetti del campione, non è possibile estrarre alcuna informazione tassonomica dal medesimo.
Tutto questo post non deve essere letto come una critica personale agli autori. Tutt'altro, è un esempio di come la scienza sia proprio questo: produzione di ipotesi descritte nel dettaglio proprio perché siano testate da altri ricercatori. Infatti, la scienza non è tale nel produrre ipotesi inossidabili e inviolabili, ma piuttosto nel produrre ipotesi falsificabili. Romano e Citton (2015) hanno proposto un metodo per dedurre informazioni tassonomiche da misure morfometriche di impronte. La loro ipotesi tuttavia non è supportata dalla loro analisi. E perché lo dico? Perché è il loro stesso articolo che ce lo dimostra! Ed è così che dovrebbe essere nella scienza. Avendo descritto nel dettaglio il loro metodo e risultati, infatti, lo hanno reso testabile e analizzabile criticamente. Il risultato dell'analisi critica della metodologia usata fa Romano e Citton (2015) ci dice che non ci sono motivi validi per ritenere quell'impronta riferibile ad Ornithomimosauria. Mi spiace per l'ornithomimosauro italiano (e per la bella ricostruzione di Davide Bonadonna) ma esso non esiste, o perlomeno non è deducibile da quell'impronta, proprio per i motivi che ho descritto sopra, motivi che ognuno può ricavare dall'articolo di Romano e Citton (2016). Ovvero, l'ipotesi di Romano e Citton (2016) proprio perché è falsificata dal suo interno, quindi è falsificabile, risulta scientifica (sebbene non corretta).

Bibliografia:
Citton P. et al. (2015). Elongated theropod tracks from the Cretaceous Apenninic Carbonate Platform of southern Latium (central Italy). Palaeontologia Electronica 18.3.49a, 1–12.
M. Romano and P. Citton (2016) Crouching theropod at the seaside. Matching footprints with metatarsal impressions and theropod autopods: a morphometric approach. Geological Magazine (advance online publication) DOI: http://dx.doi.org/10.1017/S0016756816000546